CAPIM-ELEFANTE HÍBRIDO HEXAPLÓIDE REVISÃO

Fausto Souza Sobrinho1, Francisco José da Silva Lédo1, Antônio Vander Pereira1, Jackson Silva e Oliveira1, Mateus Costa dos Reis2, Herbert Vilela3. 1-CNPGL-Juiz de Fora (MG) 2- UFLA- Lavras(MG) Potencial de utilização da seleção recorrente na população de capim elefante hexaplóide. 2005. 67p. : il. Orientador: Fausto de Souza Sobrinho. Dissertação (Mestrado) – UFLA. 3- CONSULTOR MATSUDA – MG.

I - Introdução

O capim-elefante (Pennisetum purpureum Schum.) é uma espécie amplamente difundida por todo o Brasil, cultivada em condições ambientais bastantes divergentes e está entre as espécies forrageiras de maior eficiência fotossintética com elevada capacidade de produção de matéria seca de boa qualidade. Entretanto, a necessidade de propagação vegetativa e a falta de cultivares adaptadas às diferentes condições edafoclimáticas compõem os principais fatores limitantes ao cultivo desta forrageira (Pereira et al., 2001). A maioria das cultivares de capim-elefante são clones de exemplares coletados nas áreas de diversidade da espécie, com sinais de espécies não cultivadas como florescimento não sincronizado, sementes minúsculas e deiscentes e outras características que afetam o plantio dessa forrageira por meio de sementes (Pereira et. al., 2001). Uma solução de grande impacto e baixo custo para o produtor seria o desenvolvimento de novas cultivares. Para tal, pode-se explorar a própria variabilidade existente dentro da espécie ou aproveitar a facilidade de cruzamentos interespecíficos. O híbrido originado do cruzamento entre o capim elefante e o milheto apresentou melhor combinação para fins forrageiros (Osgood et al., 1997; Jauhar & Hanna, 1998) e maior aceitação pelos bovinos (Jauhar, 1981), além de possuir um grande potencial de utilização devido a maior facilidade de propagação por sementes do que o capim-elefante (Schank 1999). A África tropical tem sido apontada como o centro de origem e diversidade do capim-elefante, onde ocorre naturalmente em vários países, desde a Guiné, no oeste, até Moçambique e Quênia, no leste africano (Brunken, 1977). Nessas regiões, a espécie cresce bem entre as latitudes de 10º Norte a 20º Sul, em altitudes variando do nível do mar até 2.200m, apresentando temperaturas médias de 18ºC a 30ºC e precipitações de 800 a 4.000mm anuais (Rodrigues et al., 1975). O seu descobrimento e divulgação como planta forrageira foram feitos pelo coronel Napier Springer, que o recomendou ao Departamento de Agricultura da Rodésia (atual Zimbabwe), onde foi avaliado com sucesso por volta de 1910, perpetuando em uma das variedades o nome Napier (Maldonado, 1955, citado por Shimoya, 2000). A introdução do capim-elefante nas Américas foi inicialmente nos Estados Unidos pelo Departamento de Agricultura, em 1913 (Juahar, 1981), expandindo-se pelas Américas Central e do Sul. No Brasil, foram relatadas duas introduções. Uma foi no Rio Grande do Sul com estacas trazidas dos Estados Unidos, em 1920. Outra foi relatada em 1921, oriunda de Cuba para o estado de São Paulo (Faria 1994). Posteriormente ele se disseminou por todo o país. O capim-elefante pertence à família Poaceae, subfamília Panicoideae, tribo Paniceae, gênero Pennisetum, o qual possui mais de 140 espécies entre forrageiras cultivadas, cerais e ornamentais (Brunken, 1977). Pennisetum purpureum Schum. tem sido dividido em três subespécies: ssp. benthamii, ssp. purpureum e ssp. flexispica (Maire 1952; Bogdan, 1977). Entretanto, a igualdade do número de cromossomos e a possibilidade de cruzamentos entre os diferentes ecótipos de capim-elefante não permitem a sua divisão em diferentes espécies (Brunken, 1977). De forma resumida, a espécie pode ser caracterizada como ereta, cespitosa, de porte elevado (1,5m a 5,0m), apresentando folhas invaginantes, largas e compridas (30 cm a 120 cm), inflorescência do tipo panícula e abundante lançamento de perfilhos aéreos e basais (Bogdan, 1977). O capim-elefante é uma espécie alógama, protogínica (chamam-se protogínicas as espécies em que os órgãos sexuais femininos são os primeiros a atingirem a maturidade e tornarem-se activos) com grande facilidade para a propagação vegetativa. As panículas apresentam formato cilíndrico, com 13 a 30 cm de comprimento, densamente florida por espiguetas isoladas ou em grupos e as flores podem ser masculinas ou bissexuais. O intervalo entre o aparecimento dos estigmas e das anteras varia de sete a nove dias, o que dificulta a autofecundação e facilita a realização de cruzamentos controlados. As sementes ou cariopses são muito pequenas e, após o amadurecimento, desprendem-se com facilidade da panícula (Bogdan, 1977; Alcântara & Bufarah, 1988). O capim-elefante é propagado vegetativamente, por meio de estacas, apesar de produzir sementes viáveis. Esse tipo de propagação é muito útil ao melhoramento de plantas, por permitir a perpetuação de genótipos superiores após sua identificação. Contudo, inviabiliza a expansão da área cultivada pela dificuldade de obtenção e armazenamento das mudas e pelo maior custo de transporte e implantação (Pereira et al., 2003). Dessa forma, o emprego de sementes em escala poderá contribuir não só para redução no custo de implantação, como para facilitar o manejo e permitir a substituição mais freqüente das áreas com forrageiras depauperadas. A não utilização das sementes de capim-elefante se deve, principalmente, a experiências mal sucedidas por ocasião da introdução da espécie no Brasil. Pelo fato das cultivares serem clones, as sementes colhidas nas plantas são produtos de autofecundações. Por isso, as capineiras formadas apresentaram menor vigor e menor persistência, decorrentes da depressão por endogamia (Pereira et al., 2001). Entre as características que restringem o emprego de sementes estão a presença de aristas, dificultando o manuseio e a individualização das sementes, e a irregularidade temporal da maturação, desfavorecendo a produção comercial de sementes (Humphreys & Riveros, 1986). Essas características são freqüentes em espécies não totalmente domesticadas, como é o caso do capim-elefante.

II - POTENCIAL DE UTILIZAÇÃO

O capim-elefante é uma das espécies forrageiras com maior potencial produtivo, encontrando-se distribuído por todo território nacional. Apesar de ser uma planta típica de regiões tropicais desenvolve-se bem no sul do Brasil, naquelas regiões onde o inverno é menos rigoroso (Jacques, 1990). Comparativamente a outras espécies forrageiras, o capim-elefante apresenta maior produtividade de matéria seca (Pereira et al., 1966; Zuniga et al., 1967; Alcântara et al., 1980) associada à elevada qualidade nutricional. Por isso, é utilizado principalmente na pecuária leiteira (Mozzer et al., 1986), na forma de capineiras (verde picado), ensilagem, feno e pastejo rotativo (Pereira et al., 2001). Com o aumento do período de crescimento das plantas ocorre incremento da produtividade de matéria seca. Contudo, a qualidade da forragem produzida é bastante reduzida. Trabalhos avaliando intervalos de corte variando de 30 a 90 dias, envolvendo diferentes acessos de capim-elefante, evidenciaram que as maiores produtividades foram observadas aos 90 dias e a melhor qualidade no menor intervalo de corte. Tentando associar alta produtividade com boa qualidade nutricional, os autores propuseram 60 dias como intervalo ideal de corte (Carneiro & Souza Sobrinho, 2005). O potencial produtivo do capim-elefante é determinado por vários fatores, tais como: genótipo, intervalos e altura de corte, disponibilidade de nutrientes, água, luz e temperatura (Jacques, 1990; Lavezzo, 1992). Com isso, há uma grande amplitude relatada na literatura para produção de matéria seca no Brasil (Mozzer et al., 1986; Jacques, 1990; Lavezzo, 1992, Pereira et al., 1998; Souza Sobrinho et al., 2005). Além do mais, a interação genótipos por ambientes é bastante pronunciada (Ledo et al., 2003), havendo necessidade de avaliações e recomendações regionalizadas das cultivares. Semelhantemente a outras espécies forrageiras tropicais, apresenta estacionalidade de produção durante o ano. Sua produção está concentrada no verão, quando as condições climáticas de temperatura e precipitação são adequadas ao seu desenvolvimento, produzindo em torno de 70% do total anual. A queda da produção durante o inverno está principalmente relacionada com a redução do seu crescimento em temperaturas inferiores a 15°C, somada à redução da precipitação, que é concomitante nesse período (Hillesheim, 1994). O uso de silagem e de feno são alternativas para solucionar ou amenizar o problema da instabilidade de produção (Silveira, 1976). Há várias espécies que podem ser utilizadas com esse fim, entre elas o capim-elefante. Entretanto, a qualidade da forragem conservada dessa gramínea, devido aos baixos teores de matéria seca e de carboidratos solúveis, além do elevado poder tampão do material, dificultando a atuação dos microorganismos responsáveis pela fermentação da silagem, tem limitado a sua utilização com essa finalidade (Lavezzo, 1992). Alternativa para a melhoria da fermentação da silagem de capim-elefante seria o uso de aditivos associados ou não com o emuchercimento da forragem, visando o aumento da matéria seca para pelo menos 30% (Woolford, 1984). Contudo, o efeito do emuchercimento pode, em alguns casos, ser negativamente afetado pela elevação do poder tampão, como resultado da maior concentração de ácidos orgânicos e compostos nitrogenados originados da proteólise (Narciso Sobrinho, 1998). Somado a isso, há uma grande dificuldade prática de determinação do ponto ideal de ensilagem para o capim-elefante, limitando bastante a sua utilização na forma ensilada. Outra alternativa de utilização do capim-elefante é para pastejo direto dos animais, utilizando-se sistema rotacionado. Resultados de pesquisa evidenciaram incrementos consideráveis, tanto na produção de carne (Vicente-Chandler et al., 1983; e Sollenberger et al., 1987) como na de leite (Caro-Costas & Vicente-Chandler 1969; 1974; Hillesheim, 1988; e Deresz, 1999). Contudo, o seu emprego com essa finalidade ainda é pequeno e poderia ser ampliado se o manejo da cultura, especialmente a implantação, fosse facilitado.

III - MELHORAMENTO DE CAPIM-ELEFANTE

O capim-elefante, mesmo sendo cultivado por todo o território nacional, carece de cultivares melhoradas para as diferentes condições edafoclimáticas e sistemas de utilização, havendo poucos programas de melhoramento. Um deles é o da Embrapa Gado de Leite que, no entanto, tem dado ênfase na avaliação intensiva dos acessos mantidos no Banco Ativo de Germoplasma (Pereira et al., 2001).
No melhoramento do capim-elefante são adotados os mesmos procedimentos desenvolvidos para espécies alógamas. Entretanto, devem-se considerar algumas características específicas desta forrageira que podem contribuir ou dificultar o processo, como florescimento protogínico, elevado número de inflorescências por planta, florescimento gradual, produção abundante de pólen, propagação vegetativa e por meio de sementes, perenidade, germoplasma com grande variabilidade e facilidade de cruzamento
interespecífico (Pereira et al., 2001).
Entre as estratégias de melhoramento, a introdução de cultivares é considerada a mais simples em razão da rapidez na obtenção de resultados e pelos baixos custos envolvidos. Entretanto, a chance de introdução de cultivares superiores é pequena, em função das condições ambientais diferentes entre os locais de coleta e introdução (Bueno et al., 2001). Por outro lado, não deixa de ser uma excelente oportunidade de enriquecimento da variabilidade dos bancos de germoplasma, se forem introduzidos novos ecótipos dos centros de diversidade da espécie (Pereira et al., 2001).
Outra estratégia seria a obtenção de populações segregantes por meio de hibridações intra e interespecíficas. A hibridação intra-específica entre clones de capim-elefante constitui a melhor estratégia para se obter cultivares superiores, segundo Hanna (1999). Caso não se tenha informação a respeito da capacidade combinatória dos genitores, o mesmo autor sugere o intercruzamento de clones que apresentem fenótipos favoráveis para caracteres diferentes, com a finalidade de obter novos clones ou populações, que associem esses fenótipos. A facilidade de cruzamentos do capim-elefante com outras espécies do mesmo gênero permite a obtenção e utilização de híbridos interespecíficos.
Como um dos principais objetivos do programa de melhoramento é a propagação por meio de sementes, esta tem sido a principal estratégia utilizada pela Embrapa Gado de Leite (Souza Sobrinho, 2005). O milheto, além de apresentar sementes grandes e sem aristas, mostrou-se a melhor combinação com o capim-elefante para a utilização como forrageira (Jauhar & Hanna, 1998). A descendência desse cruzamento assemelha-se ao capim-elefante e apresenta melhor aceitação pelos bovinos (Jauhar, 1981). Apesar do híbrido
interespecífico ser estéril, devido à sua condição triplóide, a restauração da fertilidade pode ser alcançada pela duplicação do conjunto cromossômico, resultando em um hexaplóide fértil. Segundo Schank (1999), os hexaplóides apresentam um grande potencial de utilização, uma vez que podem ser propagados por meio de sementes com maior facilidade que o capim-elefante. Uma vez gerada a variabilidade, o melhoramento do capim-elefante pode ser conduzido de duas maneiras básicas: obtenção de clones ou melhoramento populacional. O processo de obtenção de clones é o mais simples e mais
utilizado, pois assim que é identificado um genótipo superior, este pode ser mantido por propagação vegetativa. Contudo, este processo depende da complementaridade alélica que resulte em uma boa capacidade combinatória entre os parentais e implica na manutenção exclusivamente por propagação vegetativa do genótipo selecionado (Pereira et al., 2001).
No caso do melhoramento populacional, o processo baseia-se no aumento da freqüência de alelos favoráveis, com o objetivo de obter variedades propagadas por meio de sementes que não apresentem perda de vigor em relação aos seus genitores. A seleção recorrente tem sido o método mais utilizado para o melhoramento populacional, com a vantagem de aumentar a freqüência de alelos favoráveis sem causar uma drástica diminuição da variabilidade genética (Pereira et al., 2001).

Uma alternativa ainda não explorada no melhoramento do capim elefante é a obtenção de linhagens endogâmicas visando à produção de híbridos mais produtivos. A produção de MS obtida em trabalho de melhoramento populacional (53,9t/ha) com o capim elefante Carajás (VILELA et al.,2008)  foi maior do que a obtida no tratamento (50,4/ha) com o  mesmo hexaploide, contudo sem a seleção.

IV - MILHETO

Considerando que a maior diversidade morfológica ocorre no oeste da África e sul do deserto do Sahara, Harlan (1971) sugere que o centro de origem do milheto [Pennisetum glaucum (L.) R. Br.] envolve uma região abrangendo do oeste do Sudão até o Senegal e foi domesticada, inicialmente, como cereal no sul do Sahara. Como a seleção foi efetuada por diferentes comunidades na sua domesticação, isso contribuiu para a obtenção de populações com ampla variação. Sua expansão para o oriente chegou até a Índia por volta de 2.000 anos atrás, alcançando a Europa no século XVI, sempre cultivada como grão. No século XVIII, a espécie chegou ao E.U.A e Austrália usada como forrageira, mas ainda com menor importância que o sorgo. A partir dos anos 1970 houve um grande interesse por seu valor nutricional, fácil produção de sementes e capacidade de rebrota após corte ou pastejo, tendo sido desenvolvidas novas cultivares produtivas, principalmente na Índia, E.U.A. e Austrália (Bogdan, 1977). O milheto é o sexto cereal mais consumido no mundo, sendo a base da alimentação de diversas populações na África e Índia. Apresenta variedades de rápido crescimento e florescimento precoce, permitindo seu cultivo em locais áridos com precipitação média anual de 250 a 300 mm. É considerado de duplo propósito, uma vez que seus grãos são usados na alimentação humana e a planta inteira é utilizada como forragem. Apresenta valores nutricionais semelhantes aos do trigo, milho e arroz, com uma superioridade em relação ao conteúdo mineral, principalmente de ferro e cálcio (Pantulu & Rao, 1982). O milheto pertence à família Poaceae, subfamília Panicoideae, tribo Paniceae, gênero Pennisetum, sendo incluído, juntamente com o capim-elefante, na seção Pennisetum, por Brunken (1977). Várias sinonímias botânicas são relatadas para essa espécie, entre as quais se destacam P. typhoides Stapf e Hubbard e P.americanum (L.) Leeke, havendo um grande número de trabalhos que utiliza tais denominações científicas. Apresenta ciclo vegetativo anual, caule único podendo apresentar perfilhamento medindo de 1 a 3m de altura e folhas com 20 a 100 cm de comprimento por 5 a 50 mm de largura. É uma espécie alógama, provavelmente devido ao seu hábito de floração protogínica e, por ser fotoperiódica facultativa de dias curtos, apresenta variação na época de florescimento, dependendo do genótipo e temperatura. O estigma aparece de 2 a 3 dias após o surgimento da espigueta, gradualmente do ápice para a base da panícula. Em torno de dois dias depois, quando os estigmas começam a perder sua viabilidade, as anteras das flores bissexuais aparecem na mesma ordem e, dois dias mais tarde, o mesmo ocorre com as anteras das flores masculinas. Essa seqüência de florescimento praticamente exclui a polinização dentro da mesma espigueta, mas pode ocorrer polinização entre espiguetas diferentes da mesma planta, permitindo, assim, a prática da autofecundação (Bogdan, 1977). A inflorescência é uma panícula densa, cilíndrica e terminal com 10 a 50 cm de comprimento, apresentando em média, 1.500 espiguetas que podem ocorrer individuais ou em grupo, permanecendo na planta após o amadurecimento. Os frutos são cariopses, variando de globosos a subcilíndricos e as sementes medem de 3 a 4 mm (Alcântara & Bufarah, 1988; Diz, 1994).

V - HÍBRIDOS DE CAPIM-ELEFANTE X MILHETO

O capim-elefante é um tetraplóide com o número somático de cromossomos 2n = 4x = 28 e apresenta a formação de 14 bivalentes nas diacineses e metáfases I, confirmando que apesar de ser tetraplóide, se comporta tipicamente como um diplóide, ou seja, é um alotretaplóide (Jauhar, 1981; Techio, 2002). Possui os genomas A’A’BB, sendo o primeiro com grande homologia ao genoma A do milheto e o outro é proveniente de um doador desconhecido (Jauhar, 1981). Já o milheto apresenta sete cromossomos bivalentes regularmente distribuídos nas diacineses e metáfases I, confirmando uma condição diplóide de número somático de cromossomos 2n = 2x = 14 e genoma AA (Jauhar & Hanna, 1998; Techio, 2002). O cruzamento entre capim-elefante x milheto gera um vigoroso híbrido conhecido como PMN (do inglês – pearl millet x napiergrass) realizado pela primeira vez por Burton (1944). Porém, é estéril devido à formação de triplóides, uma vez que os híbridos possuem 2n = 3x = 21 cromossomos em suas células somáticas, dos quais sete são oriundos do milheto e quatorze do capim elefante, conferindo ao híbrido PMN o genoma AA’B. A restauração da fertilidade pode ser alcançada induzindo a duplicação cromossômica, utilizando se a cochicina como agente antimitótico (Hanna, 1981; Hanna & Dujardin, 1985; 1986; Barbosa, 2004). Dessa maneira, obtém-se um híbrido hexaplóide (2n = 6x = 42, genoma AAA’A’BB) com excelente potencial forrageiro, o qual pode ser propagado por meio de sementes (Jauhar & Hanna, 1998; Schank, 1999). A obtenção dos híbridos PMN visa reunir alguns fenótipos favoráveis do milheto, tais como qualidade da forragem, produção de sementes não deiscentes e tolerância à seca, com a agressividade, perenidade e elevada produção de matéria seca do capim-elefante (Diz 1994). As plantas híbridas, morfologicamente, se assemelham ao capim-elefante, provavelmente, devido à sua maior contribuição na constituição do genoma ou por uma maior expressão do genoma B do capim-elefante em relação ao genoma A do milheto para caracteres como precocidade, características de folha e inflorescência e tamanho de semente (Gonzalez & Hanna, 1984). Os híbridos interespecíficos foram obtidos nos Estados Unidos, onde os invernos rigorosos inviabilizam economicamente a utilização desses por meio da propagação vegetativa. A produção comercial de sementes de híbridos triplóides PMN pode ser alcançada utilizando-se a macho-esterilidade citoplasmática do milheto somente em áreas tropicais (Osgood et al., 1997). Isso porque o capim elefante é sensível a dias curtos e o congelamento das plantas ocorreria antes que as sementes atingissem o estádio de maturação fisiológica nas áreas tradicionais de produção de sementes de milheto. O interesse pelo potencial forrageiro do híbrido interespecífico promoveu a realização de uma série de trabalhos iniciados em 1980. A maioria dos trabalhos relata que os híbridos PMN apresentaram produção similar ou superior aos melhores híbridos de milheto e clones selecionados de capim elefante de porte alto ou anão (Hanna & Monson, 1980; Booddorff & Ocumpaugh, 1986; Schank & Chynoweth, 1993; Schank et al., 1993; Spitaleri et al., 1994). Dentre as diferentes combinações avaliadas, os acessos Tift 23A1 de milheto e o N23 de capim-elefante se se destacaram, em termos de produtividade, (Hanna & Monson, 1980), tendo sido utilizados em trabalhos posteriores de melhoramento. Na condução de um programa de melhoramento, a esterilidade é fator limitante para qualquer método que necessite do avanço das gerações por meio de sementes. Sabendo disto, Hanna (1981) estudou o modo de reprodução do capim elefante e seus híbridos triplóides e hexaplóides com o milheto para confirmar a condição, esterilidade ou fertilidade, que estes apresentariam. O resultado não foi diferente do esperado, confirmando a fertilidade do capim elefante e do híbrido PMN hexaplóide e a esterilidade do híbrido PMN triplóide, devido à não formação do saco embrionário. Com o maior interesse pelo híbrido PMN hexaplóide, Hanna et al. (1984) relataram que o aumento no nível de ploidia de 3x para 6x afetava negativamente a produção e a qualidade nutricional quando a forragem era colhida na fase de florescimento. Entretanto, quando colhida na fase vegetativa, o híbrido PMN hexaplóide apresentou maior digestibilidade “in vitro” da matéria seca (DIVMS) e teor de proteína bruta (PB) similar. Trabalhos avaliando diferentes híbridos PMN evidenciaram a existência de variabilidade para características relacionadas à produção e à qualidade da forragem (Gonzalez & Hanna, 1984; Schank & Chynoweth, 1993). A maioria dos estudos envolvendo os híbridos PMN concentrou-se nas décadas de 1980 e 1990. No Brasil, os primeiros trabalhos envolvendo esses híbridos foram realizados em meados da década de 1990, com a introdução dos híbridos hexaplóides provenientes dos Estados Unidos, em 1992. Alguns trabalhos desenvolvidos nas condições brasileiras confirmaram o excelente potencial produtivo e nutricional dos híbridos PMN hexaplóides (Vilela et al., 1997; 2001; 2002). Mais recentemente, (1996) foi lançado, pela empresa Matsuda, a primeira cultivar de capim-elefante propagada por sementes, denominada ‘Paraíso’

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